En la Teoría Sintética de la Evolución se plantea que la evolución a través de la selección natural es un proceso que consta de dos etapas. La primera etapa es la producción de variación genética en los individuos de la población; la segunda etapa es la regulación de esa variación genética por la selección natural. La selección natural es el mecanismo evolutivo propuesto originalmente por Charles Darwin en el cual los miembros de una población que poseen adaptaciones más exitosas al ambiente tienen mayor probabilidad de sobrevivir y reproducirse.

Los biólogos evolucionistas modernos sostienen que la evolución no sólo es un fenómeno del pasado, sino que continúa hoy en día.

La clave para la comprensión del proceso evolutivo no reside sólo en conocer las fuentes de variación genética, sino en averiguar cómo es que se modifica el balance entre las diversas combinaciones de genes en los individuos y cambia la frecuencia de alelos o frecuencia alélica de la población.

La mutación, recombinación y flujo génico  son fuentes de variación genética, pero la selección natural es la principal fuerza responsable de romper el equilibrio genético en una población, y por lo tanto, del cambio evolutivo.

Por tanto se considera que existen 3 fuerzas evolutivas:

Es la fuerza evolutiva por la cual los miembros de una población que poseen adaptaciones más exitosas al ambiente tienen mayor probabilidad de sobrevivir y reproducirse.

La selección natural no se refiere realmente a la supervivencia sino a la reproducción. Es cierto que un organismo debe sobrevivir por lo menos durante un tiempo para que pueda reproducirse; la única manera en que sus genes continuarán en el futuro es mediante una reproducción exitosa. Cuando muere un organismo que no logra reproducirse, sus genes terminan con él. El organismo que se reproduce, sigue vivo en cierto sentido por medio de los genes que ha pasado a sus descendientes.

La selección natural es el impacto de cualquier factor del ambiente que tiende a producir un cambio evolutivo a través de un favorecimiento diferencial de la reproducción de ciertos individuos con ciertos genes.

La selección natural no produce cambio genético, sino que una vez que el cambio ha ocurrido (por mutación) actúa favoreciendo a unos alelos sobre otros.

La reproducción diferencial produce un cambio en la frecuencia de alelos de una generación a la siguiente, entonces la selección natural es una fuerza evolutiva que altera el equilibrio genético de las poblaciones.

Cuando se presentan dos o más combinaciones genéticas, la selección favorece la supervivencia y el incremento en la reproducción de los individuos con la combinación genética más eficiente para las condiciones ambientales existentes, con lo que en generaciones sucesivas, la proporción de alelos más favorables para un determinado ambiente aumenta en la población que resulta en la adaptación de la población a su ambiente particular.

Con ello se reduce la frecuencia de los alelos que dan por resultado la expresión de rasgos menos favorables, y aumentan las probabilidades de que los alelos favorables causantes de una adaptación se reúnan en la descendencia

Hay tres tipos de selección natural: estabilizadora, direccional y disruptiva; que causan cambios en la distribución normal de fenotipos en la población.

• albumSelección estabilizadora

  El tipo de selección natural que favorece a los individuos promedio de una población. Dicho en otras palabras, la selección estabilizadora favorece los fenotipos intermedios de una población.

  En una población de arañas en la cual el tamaño promedio es una ventaja en términos de supervivencia y reproducción. Las arañas que son más grandes que el promedio podrían tener desventajas porque se les puede ver y capturar más fácilmente. Por otro lado, las arañas que son más pequeñas que el promedio es posible que no sean capaces de capturar presas suficientes para sobrevivir y reproducirse, y por consiguiente también se encontrarán en desventaja. En consecuencia, las arañas de tamaño promedio tiene una ventaja selectiva en ese ambiente particular.

• albumSelección direccional

  Cuando la selección natural favorece una de las formas extremas de una característica. Esto quiere decir que la selección direccional favorece a un fenotipo sobre otro de la población.

  Los pájaros carpinteros se alimentan picoteando y abriendo huecos en los árboles para sacar a los insectos que viven debajo de la corteza. En un año, un tipo de insecto que vive más hacia adentro en los árboles invade el área de los pájaros carpinteros. Sólo aquellos pájaros carpinteros que tengan picos más largos serán capaces de alcanzar los insectos. En este escenario, los pájaros carpinteros con picos largos tendrán una ventaja selectiva con respecto a sus parientes de picos cortos, o con respecto a aquellos de pico de tamaño promedio.

• albumSelección disruptiva

  La selección disruptiva favorece a los extremos fenotípicos ya que actúa en contra del fenotipo promedio o intermedio. Da por resultado la divergencia o separación de grupos distintos de individuos de una población.

A veces una especie da lugar a muchas especies nuevas en un período de tiempo relativamente corto. Este proceso se conoce como radiación adaptativa. La radiación adaptativa ocurre cuando las poblaciones de una sola especie invaden ambientes diferentes y se desarrollan en ellos como nuevas especies.

Por ejemplo, cuando los antepasados de los pinzones estudiados por Darwin colonizaron las islas Galápagos, o cuando los mamíferos marsupiales invadieron Australia por primera vez. En estos casos, no había competidores ni para los pinzones ni para los marsupiales originales, excepto los miembros de su propia especie, por lo que todos los ambientes y las fuentes alimentarias disponibles fueron utilizados rápidamente por nuevas especies que evolucionaron de los invasores originales.

Mutaciones

Las mutaciones son cambios que ocurren de manera espontánea e impredecible en el DNA, así como la fuente de todos los nuevos alelos, y por lo tanto, de la variación en el acervo genético de una población.

Los individuos de una población pueden ser diferentes como consecuencia del ambiente y de la herencia. El cambio evolutivo producto de la selección natural puede consistir en modificaciones de estructura, fisiología y conducta, y es heredado de una generación a la siguiente.

Un ejemplo de variación ambiental es el caso de un hombre que perdió una uña. Es distinto a otros, pero sus hijos nacerán con sus uñas completas sin que les falte la que perdió su padre, porque esta diferencia no es hereditaria.

La variación que se presenta en los humanos en cuanto al color de ojos o la pigmentación de la piel está bajo el control de genes de la dotación genética de la población humana. Las combinaciones de estos genes con muchos otros dan por resultado la formación de individuos distintos entre sí, y estas diferencias sí se heredan a la próxima generación son importantes para la evolución.

Estas mutaciones producen variabilidad genética y proporcionan la materia prima para la evolución. Es entonces sobre estas variaciones en los genes sobre lo que actúa la selección natural. Las mutaciones parecen ser un fenómeno universal de la vida. Muchas de las diferencias entre individuos de la misma población, son el resultado de una mutación y el establecimiento posterior del equilibrio genético entre el gen original y el mutante.

El tipo de evolución en el que ocurren cambios de una generación a otra en las frecuencias alélicas del acervo genético de una población, comúnmente recibe el nombre de microevolución; porque implica cambios pequeños o relativamente poco numerosos, y por lo común en unas cuantas generaciones.

En la actualidad se reconoce como una fuente primaria de variabilidad hereditaria a las mutaciones producidas durante la replicación del DNA en el proceso de división celular por meiosis. Las mutaciones pueden ser el resultado de:

1. Un cambio en los pares de bases nucleotídicas del DNA de un gen
2. La alteración en la estructura de un cromosoma debido a que se pierden o aumentan genes.
3. La modificación en el número de los cromosomas.

Tipos de mutaciones

• albumMutación neutra o silenciosa

  Produce cambios innocuos y ligeros en la secuencia de aminoácidos de una proteína sin ningún efecto.

• albumMutaciones puntuales

  Cambios permanentes en la estructura química del DNA de los genes. Cualquier mutación puntual es al azar.

• albumLas alteraciones cromosómicas

  Ocurren cuando los cromosomas sufren rupturas espontáneas y se pierden o se intercambian fragmentos entre cromosomas no homólogos. Esto origina cambios en el número y orden de los genes, que lleva a patrones hereditarios alterados.

Deriva génica

La deriva génica o deriva genética, es otra fuerza evolutiva que cambia el acervo genético entre generaciones sucesivas de una población. Puede disminuir la frecuencia o eliminar cualquier alelo de la población, porque puede trabajar a favor o en contra de la selección natural independientemente de si es beneficioso, perjudicial o carente de ventaja o desventaja adaptativa. De este modo, la deriva génica reduce la variación genética dentro de una población.

La deriva génica modifica las frecuencias alélicas y produce cambios evolutivos por acontecimientos al azar, lo que da por resultado cambios en el acervo genético entre generaciones sucesivas de una población.

La deriva génica no se presenta en poblaciones de tamaño grande o mediano, influye únicamente en el cambio evolutivo de poblaciones pequeñas, en las que produce un efecto evolutivo de importancia.

Se ha demostrado experimentalmente que a pesar de la presión selectiva, en algunas poblaciones ciertas características genéticas neutras persisten. También se tienen pruebas de que algunos caracteres hereditarios no adaptativos se han fijado en determinadas poblaciones.

Estudios de genética de las poblaciones, especialmente los realizados por Sewall Wright, llevaron al reconocimiento de que la deriva génica es responsable de la fijación de características hereditarias neutras o no adaptativas en las poblaciones.

La fijación de un alelo, significa que el alelo de una característica hereditaria dada permanece en determinado locus de un cromosoma en la población, y que todos los individuos son homocigotos para él. Una vez que los alelos heredados de la población original se fijan, su frecuencia no cambia a menos que se introduzcan nuevos alelos en su acervo genético.

El tamaño de una población tiene efectos importantes en las frecuencias alélicas, porque los acontecimientos aleatorios tienden a causar cambios de magnitud relativamente mayor en una población pequeña. Si una población consta de sólo unos pocos individuos, un alelo que presente baja frecuencia en ella puede perderse por simple azar. Pero un acontecimiento de este tipo sería más improbable en una población grande.

Por ejemplo, considera dos poblaciones, una con 20  individuos y otra con 10 000. Si un alelo recesivo poco común tiene frecuencia de 10%, entonces en la población grande habrá 1000 individuos que posean este alelo.

El cambio de frecuencias alélicas que se producen al azar por deriva génica juega un papel muy importante en la evolución de las poblaciones pequeñas, en dos situaciones: el efecto fundador y el efecto cuello de botella en una población.

• albumEl efecto fundador

  Surge cuando una población pequeña se separa de una población mayor y unos pocos fundadores colonizan una nueva región. Por ejemplo, si unas cuantas tortugas se separaran del resto pueden perderse durante la migración o ser arrastradas por una corriente, y este pequeño grupo llegaría a una nueva región en la que se establecerían.

• albumEl efecto cuello de botella

  Se produce cuando una población queda reducida en muy pocos individuos por causas ajenas a la propia población, que tiene poco que ver con la selección natural. Por ejemplo, una población puede experimentar en forma periódica un rápido y considerable descenso en la cantidad de individuos debido a fluctuaciones ambientales, como agotamiento del alimento, el brote de alguna enfermedad o la cacería excesiva.

Es muy posible encontrar una disminución en la variación genética de la población de sobrevivientes, y que las frecuencias de muchos alelos sean muy distintas de las que había en la población previa a la declinación.

Un caso de deriva génica por efecto de cuello de botella es el que se presentó en el elefante marino de las costas de Baja California, que entre 1820 y 1880 fue cazado hasta casi la completa extinción. Se calcula que en 1890 quedaron tan solo unos 20 ejemplares. Esta población se protegió y posteriormente se recuperó. Actualmente la población sobrepasa los 30 000 individuos, descendientes de aquel pequeño grupo. Los estudios de sangre practicados en más de 100 cachorros demostraron que ha habido una drástica pérdida de variabilidad en estos animales. Varios alelos se perdieron durante el cuello de botella.

La mayoría de las poblaciones naturales de los organismos albergan mucha más variación genética que la que podría esperarse si la variación genética fuera influida principalmente por la selección natural, lo que dio pie a la elaboración de la teoría neutralista.

La teoría neutralista

Fue articulada por el genetista japonés Motoo Kimura. Esta teoría postula que la mayoría de las mutaciones son selectivamente neutrales y no confieren ventajas ni desventajas a sus portadores. Según ésta teoría, la selección natural no es el factor más importante para explicar la evolución en el nivel del DNA, ya que en ella se afirma que la mayoría de los cambios evolutivos son producto de la deriva génica.

La aceptación de la teoría neutralista implica que la evolución a nivel molecular tiene unas causas cualitativamente distintas que la evolución a nivel morfológico. Mientras que la primera estaría principalmente determinada por la mutación y deriva génica, la última lo estaría por la selección natural.